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炎熱的夏天過去，枝上的樹葉慢慢轉成紅色。中央公園內，松鼠、浣熊們發現過冬的堅果根本不夠用，這群小動物可能面臨前所未有的飢荒。松鼠塞利（威爾·阿奈特Will Arnett 配音）和安迪（凱瑟琳·海格爾Katherine Heigl 配音）奉命前去尋找堅果，它們計劃打劫一輛堅果車，誰知卻造成了一場大混亂，也導致好不容易的手的堅果毀於大火。在此之後，塞利遭到流放，只有他的老鼠朋友巴蒂（Robert Tinkler 配音）自始至終跟著他。另一方面，安迪則和自我感覺良好的同伴格里森踏上尋找堅果的旅程。最終，安迪和塞利在一座庫藏豐富的堅果店重逢，而那裡的幕後老闆竟然是一個臭名昭著、窮兇極惡的罪犯。 螳螂捕蟬，黃雀在後，犯罪者策劃新的劫案同時，卻不知有一群小動物正準備打劫他們…
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